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mwbaMembracidae mwbqRafinesque, 1815, è una mwbgfamiglia cosmopolita di mwbwinsetti appartenente all'mwcaordine dei mwcqRincoti mwcgOmotteri, superfamiglia dei mwcwMembracoidea. Questa famiglia rappresenta senza dubbio uno dei raggruppamenti più interessanti, nell'ambito degli Insetti, per la spettacolarità della loro morfologia che, malgrado le piccole dimensioni, non ha nulla da invidiare a quella dei più conosciuti mwdaColeotteri.

• Descrizione

• Bizzarria delle forme

• Biologia

• Distribuzione e importanza economica

• Sistematica

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I Membracidi sono insetti generalmente di piccole dimensioni, dal corpo lungo pochi mweamillimetri. La lunghezza massima è di 2 mweqcm, raggiunta nelle specie più grandi. Il carattere morfologico più evidente della generalità dei Membracidi è l'eccezionale sviluppo del mwegpronoto, che può giungere a ricoprire l'intero corpo e sviluppando spesso processi dalle forme bizzarre, finalizzate evidentemente al mwewmimetismo criptico. Le livree sono poco appariscenti, con pigmentazioni evidentemente criptiche, ma nelle forme gregarie sono frequenti pigmentazioni vivaci di tipo mwfaaposematico; alcune specie imitano nella forma mwfqformiche e mwfgDitteri. Frequente è il polimorfismo, sia cromatico sia morfologico, associato al sesso, all'età, all'habitat, al comportamento, perciò nella stessa specie si può riscontrare anche una marcata variabilità.

Il mwgacapo è mwgqmetagnato e di profilo più o meno triangolare alla vista frontale, completamente sormontato dal pronoto. È provvisto di due mwggocelli disposti sul vertice e di grandi mwgwocchi composti ai lati. Le mwhaantenne sono brevi e filiformi e si inseriscono davanti agli occhi, fra questi e la regione frontale.

Il mwhgpronoto della maggior parte dei Membracidae è caratterizzato da uno sviluppo ipertelico che conferisce spesso aspetti veramente singolari. In genere, il pronoto si espande posteriormente in un processo, di varia forma e sviluppo, che ricopre lo mwhwscutello e spesso parte delle ali e dell'addome.

Le mwiqali anteriori sono membranose, trasparenti od opache secondo la specie. Una sutura longitudinale, decorrente dalla base al margine anale, suddivide l'ala in due regioni, una remigante, detta mwigcorio, una anale, disposta più internamente, detta mwiwclavo. La venatura è abbastanza ricca; dal vertice del clavo parte una nervatura submarginale nella quale confluiscono le principali nervature della regione remigante (Cubito, Media, Radio) e al cui esterno si estende una stretta espansione detta mwjaappendice o mwjqmembrana apicale. Il decorso delle nervature del corio permette di distinguere le specie prive del processo posteriore del pronoto dalle famiglie dei mwjgMelizoderidae e dei mwjwMyerslopiidae: la Media è distinta alla base sia dalla Radio sia dalla Cubito, oppure è fusa con la Radio nel tratto iniziale, ben distinto da quello della Cubito.

Le mwlgzampe posteriori, sono di tipo saltatorio; presentano le coxe appiattite e disposte trasversalmente come in tutti i Membracoidea, femori ingrossati e relativamente brevi e tibie allungate e carenate longitudinalmente, con una sezione quadrangolare. A differenza dei mwlwCicadellidae, le tibie sono inermi.

L'mwmqaddome delle femmine è fornito di un mwmgovopositore retrattile capace di praticare incisioni nei tessuti vegetali per lasciarvi le uova o per facilitare l'accesso ai siti di nutrizione.

La singolarità delle forme assunte dal pronoto della maggior parte dei Membracidi è tale da meritare uno spazio particolare. La forma tipica è quella riconducibile alla presenza dei due corni laterali, di una carena longitudinale mediana e di un processo dorsale. Questa forma è presente anche nelle due specie più note dei Membracidi europei, i cui nomi fanno riferimento proprio alla presenza dei corni. Tali sono la "cicalina bufalo" (mwnqmwngStictocephala bisonia) e il "diavolino" (mwnwCentrotus cornutus).

Nel pronoto riconducibile a questa forma si distinguono, in ordine antero-posteriore, le seguenti parti:

• una regione anteriore, detta mwqametopidium declivente in avanti e sovrastante il capo;

• due processi antero-laterali, di vario sviluppo, detti mwqgcorni sopraomerali o semplicemente mwqwcorni;

• una carena dorsale, a decorso longitudinale mediano, anch'essa di vario sviluppo, nella quale confluiscono due rilievi carenati provenienti dai corni;

• un processo posteriore, anch'esso di vario sviluppo, che si prolunga sopra lo scutello e, in genere, oltrepassa l'addome. Il processo posteriore è relativamente stretto, perciò lascia in genere scoperte le ali; alla vista laterale si presenta sollevato posteriormente, ma talvolta la sua parte terminale discende fino a sfiorare il margine posteriore delle ali o l'estremità dell'addome.

La cresta dorsale si sviluppa spesso in una stretta lamina verticale che può assumere vari profili: in mwtqMembracis è semicircolare o semiellittica, espansa in avanti e posteriormente; in mwtwUmbonia è acuminata e ricurva all'indietro e ricorda la spina della mwuqrosa; in mwugEnchenopa e mwvaPlatycotis si prolunga visibilmente in avanti, ricordando nella forma il tipico processo frontale del capo di molti mwvgFulgoroidei.

La singolarità dei Membracidi si evidenzia, tuttavia, nei casi in cui i processi del pronoto assumono forme di una complessità tale che solo un'immagine fotografica o il disegno di un naturalista possono rendere manifeste le bizzarrie della natura, laddove le dimensioni dell'insetto o il suo habitat rendono difficile se non ardua l'osservazione diretta alla maggior parte delle persone.

Emblematico è il caso della specie mwxwbrasiliana mwyaBocydium globulare (Cicalina brasilianamwyq): in questo membracide, lungo appena 4 mwygmmcite-ref-1[1], al centro del pronoto si eleva un breve processo verticale che termina con una scultura singolare: davanti una serie di 4 sfere, disposte sullo stesso piano ai vertici di un trapezio, posteriormente un processo spiniforme, leggermente ricurvo verso il basso, che arriva fino all'altezza del vertice del clavo; l'intera scultura è irta di setole.

La singolarità del processo dorsale del mwaaBocydium è tale che spesso è raffigurato come esempio. Il medico ed entomologo brasiliano mwaqMOREIRA DA COSTA LIMA (1887-1964) usò una rappresentazione del mwawBocydium nel frontespizio del terzo volume, dedicato agli mwbaOmotteri, del suo libro mwbqInsetos do Brazil, riproponendola come figura illustrativa nel paragrafo dedicato ai Membracoideacite-ref-2[2]. Nel paragrafo relativo a questa famiglia, mwcgTREMBLAY inserisce nel suo libro, come esempio di membracidi esotici "mwdadalle strane forme", un'altra rappresentazione del mwdqBocydium, in una figura comprendente anche un mwdgMembracis, lo mwdwSphongophorus latifrons e lo mweaSphongophorus inflatuscite-ref-tremblay-3-0[3].

Conformazioni altrettanto bizzarre assumono i processi sviluppati dalle specie dei generi mwfgSphongophorus, mwgaHypsauchenia, mwggSmerdalea, mwhaHypsoprora, mwhgPterygia, ecc. Alcune di queste specie sono ritratte nelle tavole seguenti, pubblicate nel mwia1915 da Edwin Wilson Cambridge, e fanno riferimento a membracidi dell'mwigAmerica centrale. La tavola 4 riporta anche i disegni di specie oggi classificate all'interno della famiglia mwiwAetalionidae.

La biologia di molte specie tropicali è ancora poco conosciuta. La documentazione è in parte è basata su ipotesi dedotte dall'osservazione della morfologia degli esemplari conservati nelle collezioni e dalle informazioni ad essi associate. Più ricca è invece la documentazione relativa alle specie delle regioni temperate.

Sotto l'aspetto etologico, nell'ambito della famiglia si possono distinguere due differenti comportamenti, distinguendo tra specie solitarie e specie gregariecite-ref-lin-4-0[4]; le prime prevalgono nelle regioni temperate, le seconde in quelle tropicali. Nelle regioni temperate le specie solitarie sono univoltine, compiendo una sola generazione l'anno, e svernano allo stadio di uovo; le specie gregarie sono invece bivoltine e compiono perciò due generazioni l'anno, con svernamento allo stadio di adultocite-ref-lin-4-1[4]. Meno conosciuto è il ciclo della maggior parte delle specie tropicali; si presume che il ciclo sia correlato alla stagionalità della mwayqfenologia delle piante ospiticite-ref-lin-4-2[4]: in generale, il ciclo si svolgerebbe con un numero indeterminato di generazioni l'anno nelle foreste umide a bassa quota, con tendenza al monovoltismo passando agli mwaykecosistemi con stagione secca e in quelli ad alta quota. Lo mwayosviluppo postembrionale si svolge con cinque mwaysmute, attraverso due stadi di mwaywneanide e tre di mway0ninfa.

Gli adulti dei Membracidi sono in generale associati a piante mway8arboree, da cui il nome comune mwazatreehopper (da mwazetree, "albero") in mwaziinglese. Sono insetti poco mobili, ma se disturbati spiccano salti. Le femmine depongono in genere le uova in serie, all'interno di incisioni praticate con l'ovopositore in germogli, rametti e piccioli fogliari, altre specie depongono sulla superficie dei vegetali, talvolta in masse ricoperte da secrezioni mwazmcerose delle mwazqghiandole colleterichecite-ref-lin-4-3[4]cite-ref-5[5].

Le neanidi delle specie solitarie, appena nate, scendono sul terreno e si insediano su pianta mwaz4erbacee, a spese delle quali si svolge lo mwaz8sviluppo postembrionale. Fra i Membracidi gregari, invece, si sviluppano comunità in cui convivono neanidi, ninfe e adulti sulle piante legnose. La nutrizione è di tipo mwaaaparenchimatico o mwaaefloematico negli stadi giovanili, mentre gli adulti si nutrono a spese del floema. Recenti studi fanno tuttavia ritenere che in una fase della loro vita, gli adulti di mwaaiUmbonia crassicornis si nutrirebbero anche a spese dello mwaaqxilemacite-ref-6[6].

Un aspetto interessante dell'etologia dei Membracidi gregari è il livello di complessità di questo comportamento. mwaaoLIN (2006)cite-ref-lin-4-4[4] definisce differenti tipi di gregarismo, distinguendo due categorie principali di aggregazione, di cui una semplice e una detta mwaa8comportamento subsociale.

Il gregarismo semplice avrebbe varie finalità, ma sperimentalmente è stato accertato solo che il gregarismo offre la possibilità di sfruttare la simbiosi mutualistica con le mwabeformiche. I Membracidi dispongono di una sofisticata camera filtrante e producono abbondanti emissioni di mwabmmelata. Tali emissioni attirano però l'interesse delle formiche solo se i membracidi vivono in comunità. In questo caso le formiche proteggono i rincoti dai predatori proprio per sfruttare le loro emissioni zuccherine.

Il comportamento subsociale esprime invece una vera e propria tendenza ad un principio di eusocialità, in quanto le femmine forniscono cure parentali alle uova e alle giovani neanidi, proteggendo le ovature e agevolando la nutrizione nelle prime fasicite-ref-lin-4-5[4]cite-ref-7[7].

La protezione delle ovature si manifesta allorché la femmina resta in sito, coprendole con il proprio corpo in modo da impedire gli attacchi da parte dei mwab4predatori e dei mwab8parassitoidi oofagi. Le modalità con cui si attua questa protezione cambiano secondo la specie. Non si hanno invece sufficienti e attendibili informazioni sulla cooperazione tra femmine nella cura alle uova, anche se le osservazioni possono far ritenere che possano esistere comportamenti assimilabili a forme di mutualismo come riscontrato in altri insetti.

In merito all'assistenza all'alimentazione è stato riscontrato che le giovani neanidi non sono in grado di praticare autonomamente le punture fino a raggiungere i vasi; le femmine, dopo aver deposto le uova, praticano delle incisioni presso le ovideposizioni alcuni giorni prima della schiusura. Queste incisioni sono sfruttate dalle neonate per nutrirsi nelle prime fasi della loro vita, fino a quando diventano autonome.

È stato inoltre riscontrato che i Membracidi comunicano fra loro attraverso vibrazioni del substrato indotte dall'organo sonoro, comportamento abbastanza comune fra gli Auchenorrinchicite-ref-lin-4-6[4].

In merito al mimetismo, fra i Membracidi è frequente sia l'mwaccaposematismo sia il mwacgmimetismo cripticocite-ref-lin-4-7[4]cite-ref-servadei-8-0[8]. L'aposematismo ricorre frequentemente nelle forme giovanili e nei giovani adulti delle specie gregarie. Il mimetismo criptico sarebbe invece più frequente in tutti gli stadi delle forme solitarie e negli adulti maturi delle forme gregarie. In queste ultime, pertanto, si verifica una mutazione, nella fase di adulto, della pigmentazione della livrea, passando da colorazioni aposematiche a colorazioni criptichecite-ref-lin-4-8[4].

Pur essendo cosmopolita, la maggior parte della famiglia dei Membracidae si concentra nella mwadwregione neotropicale e in quella mwad0afrotropicale. Nelle regioni temperate è rappresentata maggiormente nel mwad4Nordamerica.

In mwaeaEuropa la famiglia si riduce a tre sole specie, di cui una di origine nordamericana:

• mwaemmwaeqStictocephala bisonia, detta "cicalina buffalo";

• mwaeyCentrotus cornutus, detta "diavolino";

• mwaekGargara genistae.

Alcune fonticite-ref-9[9]cite-ref-10[10]cite-ref-11[11] citano anche la presenza di una quarta specie, mwafgOxyrhachis capeneri. Questa specie, diffusa nel mwafoNordafrica e nel mwafsMedio Oriente fino alla regione mwafwcaucasica, sarebbe segnalata in mwaf0Europa solo in mwaf4Sicilia, con dubbi sull'eventuale presenza anche nella mwaf8penisola balcanica.

La letteratura concorda nel ritenere la maggior parte dei Membracidae di scarso interesse agrario, in quanto provocano danni di limitata entità; solo alcune specie possono costituire occasionalmente un problemacite-ref-tremblay-3-1[3]cite-ref-lin-4-9[4]cite-ref-servadei-8-1[8]cite-ref-12[12]cite-ref-faq-13-0[13]. È probabile che ciò si debba al fatto che i Membracidi sono frequenti in mwahuecosistemi con un buon livello di mwahybiodiversità, perciò i nemici naturali riescono a prevenire e contenere le potenziali proliferazioni. Infatti, le popolazioni di membracidi non raggiungono livelli di particolare entità, neppure nel caso delle specie gregarie; solo in contesti circostanziati si possono verificare aggregazioni più rilevanti, come ad esempio la presenza su alberi isolati in mwahcpraterie e mwahgsavane, presumibilmente per assenza o carenza di nemici naturalicite-ref-faq-13-1[13].

In Europa le due specie autoctone, mwaimC. cornutus e mwaiqG. genistae, quest'ultima associata a mwaiuleguminose arbustive, sono ritenute innocue. Decisamente più dannosa è invece la cicalina buffalo, citata in letteratura a causa di occasionali danni che produce sulle colture in aree più o meno circoscrittecite-ref-tremblay-3-2[3]cite-ref-servadei-8-2[8]cite-ref-14[14]. Fino agli mwajianni settanta si attribuiva erroneamente l'identità con un membracide neotropicale, la mwajmCeresa bubalus, peraltro di nessun interesse agrario; una successiva revisione ha identificato la cicalina buffalo con una specie mwajuneartica, appunto la mwajyStictocephala bisonia.

La specie è polifaga e attacca diverse specie arboree, fra cui le mwajgpomacee, le mwajkdrupacee, la mwajovite e diverse essenze forestali da legno. Gli stadi giovanili si sviluppano su piante erbacee, prevalentemente rappresentate da leguminose foraggere (mwajserba medica, mwajwtrifogli). I danni più significativi sono costituiti dalle incisioni che la femmina pratica con l'ovopositore sia per deporre le uova sia per nutrirsi: poiché tali incisioni tendono a concentrarsi, ostacolano il flusso della linfa causando alterazioni cromatiche e disseccamenti a carico dell'apparato fogliare e disturbi del normale processo di maturazione dei frutti. La cicalina buffalo risulta occasionalmente dannosa anche nel Nordamerica, soprattutto al mwaj0melocite-ref-faq-13-2[13].

Le tre specie sono facilmente distinguibili. La cicalina buffalo e il diavolino presentano la caratteristica conformazione del pronoto con i due corni laterali; la prima è lunga circa 1mwakg cm, mostra una conformazione della carena mediana e il processo posteriore regolari, mentre il diavolino è leggermente più piccolo e ha il processo posteriore sinuoso. La colorazione delle livree sono inoltre inconfondibili: verde tenue, tendente al giallo, nella cicalina buffalo e bruna nel diavolino. mwakkG. genistae, è molto più piccola, lunga 4–5mwako mm, presenta il pronoto gibboso, privo di corni laterali e prolungato nel processo posteriore diritto.

In Nordamerica risultano occasionalmente dannose, oltre alla già citata mwakwS. bisonia, mwak0Spissistilus festinus e mwak8Micrutalis malleifera. La prima, nota come mwaleThreecornered alfalfa hopper ("cicalina tricornuta della medica"), può causare danni all'mwalierba medica e alla mwalmsoiacite-ref-faq-13-3[13]cite-ref-15[15]. Alla seconda è invece attribuita la possibilità di trasmettere fitopatogeni alle mwalwpalme e al mwal0pomodorocite-ref-faq-13-4[13]cite-ref-16[16].

Sotto l'aspetto dell'utilità, va citata l'introduzione, nel mwamc1995, della specie americana mwamgAconophora compressa, in mwamoAustralia, da parte del mwamsDepartment of Lands del mwamwQueensland, per il mwam0controllo biologico dell'infestante mwam4mwam8Lantana camaracite-ref-faq-13-5[13]cite-ref-17[17].

La famiglia comprende circa 3200 specie ripartite fra circa 600 generi. Si suddivide in 11 sottofamiglie, a loro volta suddivise in tribùcite-ref-faq-13-6[13]. La suddivisione interna è però incerta, sotto l'aspetto mwan4filogenetico, in merito all'inquadramento sistematico di alcuni generi e di alcune sottofamiglie.

• Centrodontinae

• Centronodinae

• Centrodontinae

• Centrotinae

• Darninae

• Endoiastinae

• Heteronotinae

• Membracinae

• Nicomiinae

• Smiliinae

• Stegaspidinae

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